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Este artículo va dedicado a todos aquellos que se dedican a la cría canina, y para los que el mundo de la genética es a veces incomprensible. Es cierto que la genética es mucho mas complicada de lo que nosotros hemos plasmado en este artículo, pero nuestra intención no era realizar un tratado de genética, sino facilitar unas nociones básicas que les sean útiles a aquellos que no estén versados en la materia. Con la intención de hacer de fácil comprensión una disciplina, a veces tan complicada, como la genética, hemos utilizado un lenguaje claro y sencillo siempre que nos ha sido posible.

MECANISMOS DE LA HERENCIA

Conceptos básicos

– Gen: Unidad hereditaria que controla cada carácter en los seres vivos. A nivel molecular corresponde a una sección de ADN que contiene información para la síntesis de una cadena proteínica.

– Alelo: Cada una de las alternativas que puede tener el gen de un carácter. Por ejemplo el gen que regula el color de la semilla del guisante, presenta dos alelos, uno que determina color verde y otro que determina color amarillo. Por regla general se conocen varias formas alélicas de cada gen; el alelo mas extendido de una población se denomina “alelo normal o salvaje”, mientras que los otros más escasos se conocen como “alelos mutados”.

– Carácter cualitativo: Es aquel que presenta dos alternativas claras, fáciles de observar: blanco-rojo; liso-rugoso; etc. Estos caracteres están regulados por un único gen que presenta dos formas alélicas ( excepto en el caso de las series de alelos múltiples). Por ejemplo el carácter color de la piel del guisante esta regulado por un gen cuyas formas alélicas se pueden representar por dos letras, una mayúscula (A) y otra minúscula (a).

– Carácter cuantitativo: El que tiene diferentes graduaciones entre dos valores extremos. Por ejemplo la variación de estaturas, el color de la piel, la complexión física, etc. Estos caracteres dependen de la acción acumulativa de muchos genes, cada uno de los cuales produce un efecto muy pequeño. En la expresión de estos caracteres influyen mucho los factores ambientales.

– Genotipo: Es el conjunto de genes que contienen un organismo heredado de sus progenitores. En organismos diploides, la mitad de los genes se heredan del padre y la otra mitad de la madre.

– Fenotipo: Es la manifestación externa del genotipo, es decir, la suma de los caracteres observables en un individuo. El fenotipo es el resultado de la interacción entre el genotipo y el ambiente. El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla el individuo.

– Locus: Es el lugar que ocupa cada gen a lo largo de un cromosoma (el plural es loci).

– Homocigoto: cuando los dos genes del individuo son iguales, es decir, BB o bb.

– Heterocigoto: cuando los dos genes son diferentes, por ejemplo, Bb.

– Dominante: un gen es dominante cuando, en la combinación con otro, tiene preferencia sobre el.

– Recesivo: un gen es recesivo cuando, para expresarse necesita estar en homocigosis.

Leyes de Mendel

– Primera Ley de Mendel

A esta ley se le llama también Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación ( F!), y dice que cuando se cruzan dos variedades de individuos de raza pura ambos (homocigotos) para un determinado carácter, todos los híbridos de la primera generación son iguales.

Esto aplicado a la especie canina se podría interpretar como que el espermatozoide aporta a la descendencia un alelo para el color del pelo por ejemplo, y el óvulo aporta el otro alelo para el color del pelo; de los dos alelos, solamente se manifiesta aquel que es dominante ( B ), mientras que el recesivo ( b ) permanece oculto.

Gráficamente:

Macho (BB) X Hembra (bb)

Negro chocolate

F1 (Bb)

Negro

De estos resultados se deduce que el color negro que es el único que se manifiesta en la F1 es dominante sobre el chocolate.

– Segunda Ley de Mendel

A la segunda Ley de Mendel también se le llama de la separación o disyunción de los alelos.

Si tomáramos a la F1 del ejemplo anterior y los cruzáramos entre si, obtendríamos otra vez el color negro, y también el chocolate que creíamos había desaparecido en la primera generación (F1).

Gráficamente:

F1 (Bb) X F1 (Bb)

Negro Negro

Resultado F2: BB, Bb, Bb, bb

Proporción de fenotipo: 3:1

Es decir obtendríamos 3 ejemplares de color negro ( BB, Bb, Bb ), y uno de color chocolate (bb).

– Tercera Ley de Mendel

Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter.

Gráficamente:

Macho (BBLL) X Hembra (bbll)

Negro y pelo corto Chocolate y pelo largo

Gameto BL Gameto bl

F1 (BbLl)

Negro y pelo corto

La F1 resultante es dihíbrida (BbLl).

Si los individuos resultantes de la F1 se cruzan entre si, teniendo en cuenta los gametos que formaran cada uno de los individuos, que serán BL, Bl, bL, bl;

Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial (F2) aparecen individuos negros con pelo corto, negros con pelo largo, chocolate con pelo corto y chocolate con pelo largo. Las combinaciones de negros con pelo largo y chocolate con pelo corto no se habían dado ni en la generación parenteral (P), ni en la primera

generación filial( F1).

Estos resultados demuestran el concepto de que los genes son independientes entre si, que no se mezclan ni desaparecen generación tras generación. Estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. No se cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el caso de los genes ligados.

Retrocruzamiento

En el caso de los genes que manifiestan herencia dominante, no existe ninguna diferencia aparente entre los individuos heterocigóticos (Bb) y los homocigóticos (BB), pues ambos individuos presentarían un fenotipo negro.

La prueba de retrocruzamiento, o simplemente cruzamiento de prueba, sirve para diferenciar a los individuos homocigóticos de los heterocigóticos. Consiste en cruzar el fenotipo dominante con la variedad homocigótica recesiva, que por fuerza es (bb).

Si es homocigótico (BB) toda la descendencia será igual, (Bb), cumpliéndose en este caso la primera Ley de Mendel.

Si es heterocigótico (Bb), en la descendencia volverá a aparecer el carácter recesivo, en una proporción del 50 %.

Genes y cromosomas

Los genes son las unidades básicas de la herencia, y se disponen en los

cromosomas como las cuentas de un collar, por lo que podríamos definir a los cromosomas como aquellas estructuras que sirven de soporte a los genes. Los cromosomas en el perro se encuentran en un número de 78, agrupados en 39 parejas.

El número total de cromosomas junto con una descripción del tamaño y forma de cada uno es lo que se denomina cariotipo.

Las células somáticas contienen 78 cromosomas, es decir la dotación cromosómica completa, y se denominan diploides, mientras que las células embrionarias o gametos poseen solo 39 cromosomas y se denominan haploides.

La espermatogénesis, o producción de espermatozoides, y la oogenesis o producción de óvulos, se realizan mediante meiosis, que es una forma especial de mitosis o división celular. En la mitosis, cada célula somática con un numero diploide de cromosomas, 78, da como resultado otra célula somática idéntica también diploide, es decir con 78 cromosomas, agrupados en pares, formando 39 pares. Sin embargo en la meiosis las células sufren una reducción del número de cromosomas, obteniéndose de una célula con 78 cromosomas o diploide, una célula hija con 39 cromosomas o haploide. De esta forma los espermatozoides y los óvulos son células haploides, que al unirse en el proceso de fecundación forman el cigoto que será una célula diploide, y poseerá por tanto una dotación completa de 78 cromosomas.

Por lo tanto cada individuo hereda la mitad de los genes de su padre, y la mitad de los genes de su madre.

Sistemas de mejoramiento en la raza canina

Selección

Como veremos a continuación se pueden utilizar básicamente cuatro tipos de selección, según nos basemos en:

1. Individuo, es decir sobre la apariencia individual o fenotipo

2. Los antecesores, basándonos en relaciones sanguíneas, que visualizamos en el pedigree.

3. La progenie, es decir, según la calidad de sus descendientes.

4. La funcionalidad

A continuación veremos cada uno de ellos mas detalladamente

1. Selección Individual o Fenotípica

La fácil evaluación de la apariencia o tipo junto con la alta relación entre apariencia y valor del animal, muchas veces tienta al criador a otorgar mas énfasis a esta característica en la selección. Este énfasis por el tipo y la forma, ha hecho que se obtengan importantes resultados en ese sentido, pero pagando el costo de factores más importantes desde el punto de vista funcional.

Los factores de mayor valor comercial en la producción de perros, poseen una heredabilidad razonable, por lo cual los avances en la selección individual y fenotípica han tenido éxito; pero al criador le interesa a su vez seleccionar por caracteres que no son visibles ni palpables, que generalmente son de baja heredabilidad pero de gran importancia en la funcionalidad eficiente del perro. En este último caso la selección fenotípica no es suficiente.

El tipo en la raza significa el complejo de características externas que son típicas de una raza y son consideradas ideales para la misma, producto de la función para la cual fue seleccionada, y que deben quedar claramente definidas en el patrón racial. En el contenido de tipo muchas veces se entra a considerar belleza, que resulta ser un factor sumamente subjetivo, cayendo muchas veces en las modas con exageraciones producto del preciosismo que merman la capacidad funcional de la raza.

Podemos apreciar que la selección fenotípica por si sola nos brinda un buen resultado en general, pero evidentemente tiene serias limitaciones cuando aspiramos a producir animales que sean buenos y eficaces en la función para la que fueron seleccionados.

2. Selección por ancestros. Análisis de pedigrees

En general los criadores son muy proclives a darle mucha importancia a los pedigrees en la raza que están criando. Básicamente la función de los pedigrees es la de certificar la pureza de los ejemplares, sin embargo, el registro genealógico de los animales sin datos fundamentales sobre los mismos, tiene poco valor para la selección. El hecho de haber conocido en vida los animales de un pedigree, hace que se pueda tener una evaluación más amplia de los ejemplares inscritos.

La selección exclusiva por el pedigree tiene una limitación muy grande, debido a la naturaleza distributiva al azar de la herencia en todos los casos de heterocigosis. Si tenemos un macho leonado, homocigótico recesivo, de nada nos sirve el tener en el pedigree a todos sus antecesores atigrados pues el gen dominante se ha perdido en la distribución al azar de dicho carácter.

Además es importantísimo que se tenga en cuenta que un pedigree pierde completamente su valor después de la cuarta generación. Si consideramos empíricamente que un ejemplar hereda el 50% de los genes de cada uno de sus padres, como consecuencia solo heredará el 6,25% de cada uno de sus tatarabuelos, y a ese nivel ya ni se consideran consanguíneos los antecesores comunes a partir de dicha generación.

3. Selección por la descendencia

La prueba de la descendencia es un termino aplicado para la estimación del valor reproductivo de un animal, estudiando las características de los hijos. Sin lugar a dudas es el mejor sistema de selección puesto que los resultados se encuentran a la vista, pero a su vez es el sistema más oneroso desde el punto de vista económico y con respecto al factor tiempo.

Un perro debe evaluar la calidad de su descendencia con la mayor cantidad de crías posible. Las pruebas de descendencia son indispensables para caracteres que se poseen en un solo sexo y que no pueden descuidarse, como la capacidad materna de las perras, y además son de máxima importancia para caracteres que son levemente hereditarios o de baja heredabilidad.

La heredabilidad es un parámetro que nos indica en que porcentaje es heredado por los hijos un carácter determinado. Prácticamente nos indica en cuanto se parecen los hijos a los padres seleccionados por un carácter determinado. En general los caracteres, sobre todo los que interesan a la funcionalidad eficiente del perro, son de mediana o baja

heredabilidad; por lo tanto, cuanto mayor sea la cantidad de pruebas de descendencia con que podamos contar y mayor cantidad de datos podamos conocer de los parientes colaterales y antecesores, más eficaz será la selección.

Las deficiencias de las pruebas de descendencia provienen de las influencias que pueden resultar en la crianza de los cachorros en diferentes medios. También obtenemos un resultado erróneo en la evaluación de un macho si su descendencia se evalúa con perras de calidad inferior, o de calidad dispar entre ellas.

4. Selección funcional

La selección funcional se basa en la valoración de la capacidad para realizar la función para la cual la raza fue creada, es decir, capacidad de guarda, caza, etc.

Todo buen criador no tomará solo uno de estos métodos de selección sino que valorará el fenotipo de sus reproductores, analizará los pedigrees, tomara en cuenta los datos que posea de los parientes y de los descendientes, y siempre intentará mantener la capacidad funcional de la raza.

Consanguinidad

La consanguinidad o endogamia es el método de reproducción que consiste en aparear animales que están emparentados, o por lo menos están mas emparentados entre si que una pareja cualquiera de una población tomada al azar.

Comenzaremos considerando la situación mas sencilla que nos podemos encontrar: dos descendientes B y C que tienen un progenitor A en común. Se dice que A es el antepasado común de B y C. Si B y C reciben ambos una copia del mismo gen, es decir, el mismo segmento de ADN en un locus cualquiera de A, podemos decir que B y C tienen genes que son idénticos por ascendencia, procedentes de A.

Si a continuación realizamos un cruce entre los individuos B y C, los descendientes de estos tendrían una cierta probabilidad de heredar dos genes idénticos por ascendencia, uno procedente de A a través de B y otro procedente de A a través de C.

Con lo expuesto hasta el momento, podemos definir el coeficiente de consanguinidad de un individuo como, la probabilidad de que dos genes presentes en un locus de dicho individuo sean idénticos por ascendencia, es decir que procedan de un antepasado que ha actuado mas de una vez en su ascendencia. El coeficiente de consanguinidad se

representa por la letra F.

Si un individuo tiene dos genes que son idénticos por ascendencia en un determinado locus, será homocigótico para dicho locus. Por tanto, el coeficiente de consanguinidad es un reflejo de la homocigosis. Sin embargo este no la mide en un sentido absoluto, sino que mide el descenso de la heterocigosis relativo a una población base en la que todos los individuos se supone que no están emparentados y que tienen una consanguinidad cero. Es decir, mide el grado en que un individuo es menos heterocigoto que los individuos que se supone tienen consanguinidad cero.

Una vez considerado el concepto de consanguinidad expondremos el concepto de parentesco, al que los criadores se refieren como “porcentaje de sangre”. La situación mas frecuente y la que se comprende mas fácilmente, es aquella en la que ninguno de los dos individuos emparentados es consanguíneo. El parentesco más simple, es aquel que hay entre un progenitor P y su descendiente D. En un locus cualquiera un descendiente tiene dos genes, uno de los cuales es una copia de uno de los genes de su padre, y el otro es una copia de uno de los genes de su madre. Por lo tanto, podemos decir que un descendiente comparte exactamente ½ de sus genes con cada uno de sus padres. Es decir, que un progenitor y su descendiente tienen exactamente ½ de sus genes en común, por lo que “ el parentesco entre un progenitor y su descendiente es ½ “.

En general, el parentesco entre un individuo y uno de sus antepasados disminuye en ½ por cada generación que lo separa de dicho antepasado. Por lo tanto, el parentesco entre un individuo y un antepasado cualquiera es (1/2)n , donde n es el número de generaciones entre el individuo y su antepasado en la línea de descendencia directa del antepasado al individuo. Este tipo de parentesco se denomina parentesco directo, ya que se refiere al parentesco que puede seguirse en una línea directa o línea de descendencia de antepasado a descendiente.

El otro tipo de parentesco es el que existe entre dos individuos que tienen un antepasado en común y pueden por tanto haber heredado el mismo gen de dicho antepasado. Este tipo de parentesco se denomina colateral. En este caso podríamos considerar una definición más general de parentesco: “ El parentesco entre dos individuos cualesquiera es el número esperado de genes en un locus de un individuo que son idénticos por ascendencia, con un gen tomado al azar en el mismo locus del otro individuo”.

Esta definición es correcta en todos los casos, tanto si los individuos emparentados son consanguíneos como si no.

Como conclusión, podríamos decir que la relación entre el coeficiente de consanguinidad y el parentesco es la siguiente: “ El coeficiente de consanguinidad de un individuo es igual a ½ del parentesco de sus padres”.

También sería necesario definir el coeficiente de coascendencia de una pareja de reproductores, que no es otra cosa que el coeficiente de consanguinidad de sus posibles hijos. Este coeficiente es de gran utilidad en pequeñas poblaciones, donde la endogamia alcanza valores notables, ya que permitiría realizar un programa de cruces para minimizar los índices de consanguinidad.

Ventajas e inconvenientes de la consanguinidad

La consanguinidad es fundamental para fijar los resultados de la selección. La política correcta sería la de realizar primero la selección de unos determinados caracteres, para una vez obtenidos fijarlos mediante cruces consanguíneos.

Uno de los inconvenientes que con mas frecuencia se atribuyen a la consanguinidad, es que esta produce anomalías, pero en realidad esta no las produce, sino que puede sacar a la luz anomalías que están latentes en la población.

Depresión endogámica y Vigor Híbrido

Cuando se recurre en exceso a la consanguinidad, se produce una disminución de la fuerza vital de los reproductores, y a esto se le denomina “depresión endogámica”.

La depresión endogámica se produce por la creciente homocigosis de los poligenes que controlan la salud y el vigor. En las poblaciones normales estos poligenes se presentan como heterocigóticos, y su presencia no se manifiesta hasta que son puestos en evidencia por la consanguinidad. El efecto simultaneo de varios de estos poligenes se

traduce en animales de aspecto enfermizo sin motivo aparente, de retraso en el crecimiento, menos vivaces que sus otros hermanos de camada y más predispuestos a contraer enfermedades.

Los efectos que podemos observar en la depresión endogámica se resumen en los siguientes:

– Disminución del peso al nacimiento

– Disminución de la ganancia media diaria (GMD)

– Falta de peso al destete

– Alteraciones en la función reproductora, manifestadas en retraso de la madurez sexual, falta de interés sexual, celos irregulares de las perras y disminución de cachorros nacidos vivos.

Los efectos de la depresión endogámica no se presentan al mismo tiempo en todos los animales, por lo que resulta importantísimo procrear solo con los animales más sanos y vigorosos. Si esto último no fuera posible, el único recurso que quedaría sería el de realizar cruzamientos externos, con perros que no estén emparentados.

Cuando debido a la excesiva consanguinidad es necesario recurrir a cruzamientos externos, los animales resultantes de este cruzamiento suelen ser especialmente robustos. Incluso si ambos progenitores están debilitados, y siempre y cuando no estén emparentados, pueden obtenerse animales particularmente sanos. Este fenómeno es el denominado “ Vigor Híbrido” o “Heterosis”.

Prepotencia

El término prepotencia es frecuentemente usado por los criadores para referirse a un determinado animal, que posee la capacidad de producir descendientes con un notable parecido con él.

La prepotencia se manifiesta en determinados individuos por la homocigosis de un grupo de genes que manifiestan un carácter típico de la raza. Por lo tanto podríamos decir que cuanto más consanguíneo es un animal, más homocigótico será, y por tanto habrá mas posibilidades de que sea prepotente.

Autores: Ainhoa Chacartegui y Jose Manuel López-Sidro, veterinarios y criadores de Alano Español con el afijo “Monteleike”

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